Silurská netrilobitová fauna z Barrandienu (wenlock, ludlow, přídol)

V tomto odkazu najdete doprovodnou silurskou faunu, kterou jsme nalezli buďto v menším rozsahu nebo takovou, která nás zajímá spíše okrajově. Tyto živočišné skupiny nemáme zkrátka tak silně zastoupeny, jako některé jiné, kterým jsme z toho důvodu zřídili vlastní odkazy. Nálezy pocházejí jak ze spodního siluru, motolského souvrství (wenlock), tak ze siluru svrchního (ludlow, přídol).

• Třída Pterobranchia Lankester, 1877 - křídložábří

Graptoliti (Graptolithina: název odvozen z řeckého graphos = psát, lithos = kámen), neboli popsaný kámen, jsou vyhynulou skupinou výlučně mořských koloniálních živočichů, mající vzhled prutů nebo keříků. Jsou v paleozoiku významnou třídou řazenou do kmene polostrunatců (Hemichordata). Mají mimořádný stratigrafický význam v ordoviku a siluru.
Jsou opatřeni ochranou vnější kostrou (rabdosomem) Rabdosom jsou to právě ony fosilní pozůstatky připomínající nejrůznější pilky. Ten vytvářeli pučením jedinci (zooidi) jednotlivě obývající komůrky (téky). Samotná téka byla tvořena dvěma vrastvami (téky jsou trubicovité nebo trojboké, krátké, mírně až silně prodloužené, ukloněné k ose větve pod víceméně stálým úhlem, od těsně přitištěných až k odstávajícím. Téky jsou na otevřeném konci někdy zúžené, mohou vybíhat to hákovitých laloků a trnů. Téky mohou ústit různým směry i v rámci stejného rabdosomu). Jedinci v kolonii byli spojeni tkáňovým provazcem (stolonem). Rabdosom vznikal pučením z počáteční téky (sikula) na proximálním konci rabdosomu. Na distálním konci postupně se prodlužující větve přirůstaly nové téky. Tvar ték je většinou trubicovitý, s ústím různě utvářeným (přímým, zahnutým), někdy vytaženým do trnů. Na rabdosomu mohou být téky jediného nebo dvou až tří typů.
"Z vrcholu počáteční komůrky, sikuly, vybíhá tenké vlákno (nema), od jejího ústí vybíhá silnější vlákno (virgela). Nema má někdy složité ukončení, s příchytnými háčky a kotvičkami. Organická hmota tvořící rabdosom se nazývá periderm. Její chemické složení není přesně známo, na rozdíl od starších předpokladů dnes víme, že neobsahoval chitin."
"Vzhled zooidů nám není znám, předpokládá se ale podobnost s recentními křídložábrými (třída Pterobranchia), kteří mají vakovité tělo s párem tykadélek k filtraci potravy. Z ultrastruktury stěny téky se předpokládá, že zooidi byli schopni pohybovat se i po povrchu téky, se kterou zůstávali spojeni dlouhým a ohebným stonkem. Z podobnosti z křídložábrými je pravděpodobné, že pokud v téce zooid uhynul, pučením ze stolonu byl v téce nahrazen novým zooidem."

• Graptoliti z Vyskočilky (Malá Chuchle) - liteňské souvrství, motolské vrstvy, spodní silur (odd. wenlock)

• Cyrtograptus murchisoni Carruthers, 1867 †

Kmen: Hemichordata Bateson, 1885 - polostrunatci, třída: Pterobranchia Lankester, 1877 - křídložábří, podtřída: Graptolithina Bronn, 1849 - graptoliti, řád: Graptoloidea Lapworth, 1875 †, podřád: Axonophora Frech, 1897 †, infrařád: Neograptina Štorch et al., 2011 †, nadčeleď: Monograptoidea Lapworth, 1873 †, čeleď: Monograptidae Lapworth, 1873 †, rod: Cyrtograptus Carruthers, 1867 †, druh: Cyrtograptus murchisoni Carruthers, 1867 †.

Graptoliti se objevují ve spodním ordoviku a ?definitivně mizí během spodního devonu. Ve starším paleozoiku mají ohromný stratigrafický význam, podobně jako například konodonti.
Poslední výzkumy Charlese E. Mitchella, Michaela J. Melchina, Chrise B. Camerona a Jörga Maletze však na základě fylogenetické analýzy morfologických dat moderních pterobranchů (Cephalodiscus, Rhabdopleura) a zástupců všech hlavních řádů graptolitů ukazují, že recentní rod Rhabdopleura Allman, 1869 patří mezi bentické, inkrustující taxony graptolitů, protože sdílí všechny synapomorfy, které graptolity spojují. Proto lze rhabdopleuridy považovat za žijící příslušníky podtřídy Graptolithina Bronn, 1849 (třída Pterobranchia Lankester, 1877). V kombinaci s výsledky předchozích molekulárně fylogenetických studií existujících deuterostomů tyto výsledky rovněž naznačují, že Graptolithina je sesterským taxonem podtřídy Cephalodiscida. Graptolithina jako důležitá součást raně středopaleozoických biot poskytují údaje, které jsou zásadní pro naše chápání fylogeneze raných deuterostomů. Tento výsledek umožňuje odvodit morfologii zooidů, mechaniku růstu kolonií a paleobiologii fosilních graptolitů v přímém vztahu k žijícím členům tohoto kladu. Nezařazený klad Graptoloida Maletz et al. 2009 †, což jsou všichni deskoví graptoliti, má v této analýze dostatečnou oporu. Kromě toho uznáváme klad Eugraptolithina Mitchell et al., 2013 †. Tento klad zahrnuje nezařazený klad Graptoloida a všechny ostatní běžné a dobře známé graptolity charakteristické paleozoické fauny. Většina graptolitů tradičně považovaných za tuboidy a dendroidy se zdá být parafyletickou skupinou v rámci kladu Eugraptolithina Mitchell et al., 2013 †; Rod Epigraptus Eisenack, 1941 † však pravděpodobně není členem tohoto kladu. Zdá se, že Eugraptolithina je odvozena od inkrustujícího druhu podobného Rhabdopleura, ale dostupné informace nejsou dostatečné k vyřešení fylogeneze bazálních graptolitů. Fylogenetické postavení rodu Mastigograptus Ruedemann 1908 †, Dithecoidea Obut, 1964 † a Mastigograptida Bates et Urbanek, 2002 † zůstávají rovněž nevyřešeny.

Zdroj: Charles E. Mitchell, Michael J. Melchin, Chris B. Cameron, Jörg Maletz; Phylogenetic analysis reveals that Rhabdopleura is an extant graptolite, Lethaia, Vol. 46, pp. 34-56., 2013

• Monoclimacis vomerina (Nicholson, 1872) †

Kmen: Hemichordata Bateson, 1885 - polostrunatci, třída: Pterobranchia Lankester, 1877 - křídložábří, podtřída: Graptolithina Bronn, 1849 - graptoliti, řád: Graptoloidea Lapworth, 1875 †, podřád: Axonophora Frech, 1897 †, infrařád: Neograptina Štorch et al., 2011 †, nadčeleď: Monograptoidea Lapworth, 1873 †, čeleď: Monograptidae Lapworth, 1873 †, rod: Monoclimacis Frech, 1897 †, druh: Monoclimacis vomerina (Nicholson, 1872) †.

• Stomatograptus grandis (Suess, 1851) †

Kmen: Hemichordata Bateson, 1885 - polostrunatci, třída: Pterobranchia Lankester, 1877 - křídložábří, podtřída: Graptolithina Bronn, 1849 - graptoliti, řád: Graptoloidea Lapworth, 1875 †, podřád: Axonophora Frech, 1897 †, infrařád: Neograptina Štorch et al., 2011 †, nadčeleď: Retiolitoidea Lapworth, 1873 †, čeleď: Retiolitidae Lapworth, 1873 †, podčeleď: Retiolitinae Lapworth, 1873 †, rod: Stomatograptus Tullberg, 1883 †, druh: Stomatograptus grandis (Suess, 1851) †.

Zde publikovaná břidlice o velikosti 10 x 12 cm představuje velké a dokonale zachovalé graptolity druhů Monoclimacis vomerina (Nicholson, 1872) † a Stomatograptus grandis (Suess, 1851) †. Jsou to typičtí zástupci těchto živočichů z Vyskočilky. Ne vždy jsou ale tak dokonale prokreslení. Moc dobře je to vidět na detailu nad tímto textem.

• Graptoliti z lokality Loděnice - liteňské souvrství, motolské vrstvy, spodní silur (odd. wenlock)

• Cyrtograptus sp. - wenlock

• Monograptus belophorus (Meneghini, 1857) - wenlock

Říše: Animalia Linnaeus, 1758 - živočichové, podříše: Eumetazoa Butschli, 1910, oddělení: Bilateria Hatschek, 1888 - dvoustranně souměrní, pododdělení: Deuterostomia - druhoústí, kmen: Hemichordata Bateson, 1885 - polostrunatci, třída: Pterobranchia Lankester, 1877 - křídložábří, podtřída: Graptolithina Bronn, 1849 - graptoliti, řád: Graptoloidea Lapworth, 1875 †, podřád: Axonophora Frech, 1897 †, infrařád: Neograptina Štorch et al., 2011 †, nadčeleď: Monograptoidea Lapworth, 1873 †, čeleď: Monograptidae Lapworth, 1873 †, rod: Monograptus Geinitz, 1852 †, druh: Monograptus belophorus (Meneghini, 1857) †.

Opakování je matka myšlenky: Graptoliti jsou tedy vyhynulou skupinou výlučně mořských koloniálních živočichů, mající vzhled prutů nebo keříků. Jsou v paleozoiku významnou třídou řazenou do kmene polostrunatců (Hemichordata). Mají mimořádný stratigrafický význam převážně v ordoviku a siluru. Dělí se na dvě skupiny Graptoloidy a Dendroidy. Rod Monograptus Geinitz, 1852 † je pojmenován předponou mono ze starořeckého μόνος (monos) - jeden, jediný, ojedinělý, samotný, osamělý. Je to proto, že graptolit je opatřen tékami pouze na jedné straně rabdosomu. Ve skutečnosti ne všichni zástupci monograptolitů měli přímé rabdosomy, někteří jsou i různě zprohýbaní. Druh Monograptus belophorus (Meneghini, 1857) †, který je charakteristickým zástupcem například z horizontu trilobita Miraspis mira se ale dlouhými a přímými rabdopory vyznačuje.
V graptolitech se vyznáme opravdu pouze povrchně. Jejich studium je specializovaná disciplína, která vyžaduje hluboké znalosti (je také velmi dobře zpracována), na které nám při všem ostatním nezbývá čas. Přes to vše se domníváme, že jde o velmi zajímavou a nádhernou skupinu organismů staršího paleozoika.

• Graptoliti ze svrchních poloh kopaninského s. lomu Kosov - ludlow

• Torquigraptus sp. - wenlock

• Oktavites spiralis (Geinitz) - llandovery (liteňské souvrství), želkovické vrstvy, Praha-Pankrác

Říše: Animalia Linnaeus, 1758 - živočichové, podříše: Eumetazoa Butschli, 1910, oddělení: Bilateria Hatschek, 1888 - dvoustranně souměrní, pododdělení: Deuterostomia - druhoústí, kmen: Hemichordata Bateson, 1885 - polostrunatci, třída: Pterobranchia Lankester, 1877 - křídložábří, podtřída: Graptolithina Bronn, 1849 - graptoliti, řád: Graptoloidea Lapworth, 1875 †, podřád: Axonophora Frech, 1897 †, infrařád: Neograptina Štorch et al., 2011 †, nadčeleď: Monograptoidea Lapworth, 1873 †, čeleď: Monograptidae Lapworth, 1873 †, rod: Oktavites Levina, 1928 †, druh: Oktavites spiralis (Geinitz) †.

• Graptoliti z požárského souvrství (přídol)

• Monograptus transgrediens Perner, 1899 † - přídol

Monograptus Geinitz, 1852 † je nejrozšířenější rod graptolitů. Četné druhy žily planktonním způsobem od svrchního ordoviku, kde se vyvinuli z některých planktonních typů dendroidů, do spodního devonu. Kolonie drobných živočichů sestávaly z jedné řady šikmých chitinózních komůrek. Důležité vůdčí zkameněliny pro silur a hranici silur - devon.

• Dendroidní graptoliti lomu Kosov - kopaninské a požárské souvrství, svrchní silur (ludlow, přídol)

Říše: Animalia Linnaeus, 1758 - živočichové, podříše: Eumetazoa Butschli, 1910, oddělení: Bilateria Hatschek, 1888 - dvoustranně souměrní, pododdělení: Deuterostomia - druhoústí, kmen: Hemichordata Bateson, 1885 - polostrunatci, třída: Pterobranchia Lankester, 1877 - křídložábří, podtřída: Graptolithina Bronn, 1849 - graptoliti, řád: Dendroidea Nicholson, 1872 †, čeleď: Dendrograptidae Roemer, 1897 †, rod: Dendrograptus Hall, 1858 † / Callograptus Hall, 1865 †.

Zajímavá skupina graptolitů, vytvářející typické keříčkovité kolonie, kterou známe již z klabavského souvrství st. arenig z ordoviku. Skupinu řadíme do třídy Pterobranchia Lankester, 1877 - křídložábří, což je dnes skupina druhoústých živočichů, několik málo milimetrů velkých, žijících přisedle na mořském dně. Pod samotnou čeleď řadíme 25 rodů, takže samotná systematika, rodové, potažmo druhové určení je poměrně složité a závislé na mnoha zcela zásadních a klíčových faktorech (období, geol. stupeň, souvrství, míra zachování, systematika růstu keříčků, mikroskopická variabilita a tvarová morfologie stomochordů atp.).

• Mechovci fenestelátního typu - Loděnice, motolské vrstvy liteňského souvrství (graptolitová zóna Cyrtograptus lundgreni), spodní silur (wenlock)

Kmen: Bryozoa Ehrenberg, 1831 - mechovci, třída: Stenolaemata, řád: Fenestrida †, čeleď: Fenestellidae Král, 1850 †, rod: Fenestella M'Coy †.

Kmen: Bryozoa Ehrenberg, 1831 - mechovci, třída: Stenolaemata Borg, 1926, řád: Fenestrida †, čeleď: Semicosciniidae †, rod: Reteporina d'Orbigny, 1826 †.

• Třída Malacostraca Latreille, 1802 - rakovci

• Ceratiocaris bohemica Barrande, 1872 - přídol

Kmen: Arthropoda Latreille, 1829 - členovci, podkmen: Crustacea Brünnich, 1772 - korýši, třída: Malacostraca Latreille, 1802 - rakovci, podtřída: Phyllocarida Packard, 1879, řád: Archaeostraca Claus, 1888 †, čeleď: Ceratiocarididae Salter, 1860 †, rod: Ceratiocaris M'Coy, 1849 †, druh: Ceratiocaris bohemica Barrande, 1872 †.

Nálezy představují části fylokaridních korýšů rodu Ceratiocaris M'Coy, 1849 †. Jde zvláště o nálezy ocasních trnů, tzv. pretelson a drobná kusadla kousacího aparátu, tzv. mandibuly.

Vlevo rekonstukce druhu Ceratiocaris papilio Salter in Murchison, 1859 †, vpravo druhu Ceratiocaris bohemica Barrande, 1872 †.

Vědecká synonyma
Entomocaris
Limnocaris

• Třída Merostomata Woodward, 1866 - hrotnatci

• Pterygotus (Acutiramus) sp. - přídol

Kmen: Arthropoda Latreille, 1829 - členovci, podkmen: Chelicerata Heymons, 1901 - klepítkatci, třída: Merostomata Woodward, 1866 - hrotnatci, řád: Eurypterida Burmeister, 1843 † - kyjonožci, nadčeleď: Pterygotoidea †, čeleď: Pterygotidae Clarke et Ruedemann, 1912 †, rod: Pterygotus Agassiz, 1839 †, podrod: Acutiramus Ruedemann, 1935 †.

Zástupci čeledi Pterygotidae Clarke et Ruedemann, 1912 † jsou v českém siluru a devonu (ludlow-lochkov) zastoupeni druhy Pterygotus bohemicus Barrande, 1872 † (požárské souvrství/svrchní silur), Pterygotus perneri (Chlupáč, 1994) † (lochkovské souvrství/spodní devon), Pterygotus nobilis Barrande, 1872 † (kopaninské souvrství/svrchní silur), Pterygotus barrandei Semper, 1898 † (požárské souvrství/svrchní silur), Pterygotus kopaninensis Barrande, 1872 † (kopaninské souvrství/svrchní silur) a pochybnými, nedostatečně popsanými druhy Pterygotus mediocris Barrande, 1872 † (kopaninské souvrství/svrchní silur) a Pterygotus? blahai Semper, 1898 † (požárské souvrství/svrchní silur). Maximální rozvoj pterygotidů spadá do vrstev požárského souvrství (svrchní silur). Pterygotidi jsou typickými složkami mořských faun a jejich výskyt v uloženinách je analogický s phyllocaridními korýši čeledi Ceratiocarididae Salter, 1860 † (viz. nahoře - Ceratiocaris sp. M'Coy, 1849). Kompletní jedinci u nás nebyli dosud nalezeni, ale podle nálezů izolovaných částí krunýřů byla propočtena délka celých jedinců až na 230-250 cm, což je slovy dva a půl metru, takže se jednalo o největší bezobratlé živočichy z paleozoika Barrandienu.

• Třída Scyphozoa Götte, 1887 - medúzovci

• Conularia proteica Barrande, 1854 - wenlock

Třída: Scyphozoa Götte, 1887 - medúzovci, řád: Conulariida Miller & Gurley, 1896 † - konulárie, čeleď: Conulariidae Walcott, 1886 †, rod: Conularia Miller in Sowerby, 1821 †, druh: Conularia proteica Barrande, 1854 †.

Fragment silurské konulárie druhu Conularia proteica Barrande, 1854 z motolských vrstev z horizontu trilobita Aulacopleura konincki (Barrande, 1846) † z lokality Loděnice - Černidla. Nálezy konulárií v motolském souvrství jsou vcelku časté, avšak v břidlicích jsou z pochopitelných důvodů zachovány pouze jako 2D otisky.

Vědecká synonyma
Conularia (Plectoconularia) proteica Barrande, 1854
Plectoconularia proteica proteica (Barrande, 1854)
Plectoconularia proteica (Barrande, 1854)
?Plectoconularia proteica raricosta (Bouček, 1928)
Conularia proteica var. raricostata Bouček, 1928

• Problematica silurica

• Gordioides spiralis Fr. - wenlock

• Pachytheca J. D. Hooker 1853 - wenlock

Říše: ?Plantae - rostliny, kmen: Incertae sedis - nejisté zařazení, rod: Pachytheca J. D. Hooker 1853.

Občas se v sedimentech svrchního siluru a spodního devonu vyskytují malé lesklé koule. Měří 1 až 6 mm a mají charakteristickou vnitřní strukturu. Hooker je pojmenoval Pachytheca v roce 1853, což znamená "husté sporangium". V první polovině 19. století byly považovány za semenné objekty nebo části rybích čelistí - zuby. V roce 1889 se Hooker přiklonil k hypotéze, že jde o malé kulaté řasy nebo kolonie řas, což se ukázalo, jako mylná hypotéza a dnes jsou umístěny v tzv. nematofytech, tedy jakýchsi rostlinných organismech - Nematophytes, skupině záhadných organismů, skládajících se z různých jehlových tvarů a trubic. Dalšími zástupci této skupiny jsou prototaxity - Prototaxites, Nematothallus, Nematoplexus, Parka. Všechny rostliny této skupiny zanikly během devonu.
Pachytheca patří do skupiny záhadných primitivních rostlin, které dobývaly zemi přibližně ve stejnou dobu jako vyšší rostliny (např. Cooksonia, jejíž nálezy byly popsány také z motolského souvrství od Loděnic). Neznáme ani jejich starší předchůdce, ani jejich potomky, existují li. Co víme bezpečně je to, že se nejedná o anorganický či minerální materiál, tedy má zcela prokazatelně organický původ.
Další z možných teorií je, že se může jednat o drobnou, primitivní mořskou houbu.

• Neidentifikovaná fosilie - wenlock

O této fosilii nevíme zhola nic. Motolské vrstvy na lokalitě Loděnice Černidla, zvláště aulacopleurové břidlice občas poskytnou velmi zajímavý nález, který již Barrande řadil do kategorie silurská problematika (i když v jeho případě šlo o problematika celého staršího paleozoika). Nález by například mohl představovat fosilní pozůstatky řas, houbovce nebo něco zcela jiného, co nemusí mít vůbec žádnou konotaci s recentními živočichy. Fosilie měří cca 35 mm, pochází z aulacopleurových břidlic, lok. Loděnice, 2019.

• Neidentifikovaná fosilie - přídolí

Nález pochází z tenkých břidlic požárského souvrství lomu Kosov, ze zóny s trilobitem Prionopeltis striata nad orthocerovými lavicemi kopaninského souvrství.